2022년 9월 21일 수요일

에너지를 얻는 방법 (식물편)

* 식물 잎의 구조
큐티클 - 위표피 - 책상엽육세포 - 잎맥(관다발, 유관속초세포, 해면엽육세포) - 아래표피 - 큐티클(기공)

엽육세포에 엽록체가 많이 포함되어 있음
엽록체는 외막, 내막, 스트로마, 틸라코이드로 구분해볼 수 있다


* 그래서 어떻게 에너지를 얻는가?
# 명반응 : 빛으로 ATP, NADPH를 만들어보자
틸라코이드 내막에는 여러 유기분자 복합체들이 박혀있음 (광계 I, 시토크롬 bf, 광계 II, 플라스토퀴논, **플라스토사이아닌** 등)
- 비순환적 광인산화
광계 I에 있는 안테나 복합체는 다양한 빛을 흡수할 수 있도록 여러 색소(카로티노이드, 엽록소a, 엽록소b)가 포함되어있다. 얘네들이 빛을 받으면 형광현상이 일어나서 더 긴 파장의 빛을 뿜어내는데 최종적으로 반응중심에 위치한 P680으로 불리는 엽록소a로 680nm 파장의 빛이 모인다(엑시톤 전달). 그러면 얘가 가지고 있던 전자를 쁑하고 발사하는데 이건 플라스토퀴논이라는 유비퀴닌 비슷한 친구한테 가게 된다. 이때 플라스토퀴논은 스트로마에 있는 양성자를 가져간다. 그리고 광계 I은 전자를 재장전하기 위해서 물을 분해(H20 -> 2H^+ + O + e)해서 전자를 가져간다. 플라스토퀴논은 전자, 양성자를 시토크롬 bf한테 전달하고 시토크롬은 양성자를 틸라코이드 내부로 버린다. 시토크롬은 전자를 다시 단백질로 이루어진 플라스토사이아닌한테 넘기고 플라스토사이아닌은 그걸 광계 II한테 전달하는데 광계 II는 광계 I이랑 비슷하게 빛을 받아서 P700으로 불리는 엽록소a가 전자를 쁑쏴서 재장전할 때 전자를 받는다. 광계 I이 쏘는 전자는 페레독신한테 가는데 페레독신은 다시 페레독신-NADPH 디하이드로제네이스한테 전자를 넘기고 그 효소는 NADP를 NADPH로 바꾼다. 그리고 생성된 수소이온농도기울기로 FOF1 복합체(3개 썼었나)를 돌려서 ATP를 만든다. 이때 NADPH랑 ATP는 모두 스트로마에 생성된다. 
cf) 
녹조류 : 엽록소a, b
갈조류 : 엽록소a, c
홍조류 : 엽록소a, d
- 순환적 광인산화
암반응(켈빈회로)을 진행하면서 ATP 소모와 NADPH 소모의 비가 3:2라서 NADPH가 쌓여서 NADP가 고갈될 가능성이 있다. 그래서 ATP를 만들기 위한 작용이 필요하다. 우선 페레독신이 페레독신-NADPH 디하이드로제네이스가 작동을 못해서 전자를 보낼 수 없으면 그걸 시토크롬bf 한테 넘긴다. 시토크롬 bf는 가끔 전자를 플라스토퀴논한테 넘기는데 이때 스트로마에 있는 양성자도 같이 투입되기 때문에 수소이온농도기울기가 형성되고 이걸로 ATP를 만든다.
input : 빛; output : ATP, NADPH. O2

# 암반응(켈빈회로) : 이산화탄소로 포도당을 만들자
CO2 6개 + RuBP(1,6양인산-리불로스)(5C) 6개 ->(루비스코; 하나씩 붙임) 3-PGA 12개 (ATP 12개)-> 1,3-BPG 12개 (NADPH 12개)-> PGAL 12개
PGAL 2개 -> DHAP -> 1,6양인산 프럭토스 -> 6인산 프럭토스 -> 6인산 글루코스 -> D-글루코스
PGAL 10개  ->(ATP 6개) RuBP 6개
input : CO2 6개, RuBP 6개, ATP 18개, NADPH 12개; output : 포도당, RuBP 6개
 루비스코 활성화 효소가 빛에 의해서 활성화되기 때문에 사실 '어두운 곳'에서 일어날 수 있는 '암반응'이 아님

# 광호흡 : CO2/O2 비율이 너무 낮거나 온도가 높을 때 일어남
RuBP + O2 ->(루비스코) (3-PGA), 2C짜리 유기물질 -> 퍼옥시좀으로 감 -> 글리신(2C)로 바뀜 -> 미토콘드리아로 이동 -> 글리신 2개가 합쳐져서 세린(3C)랑 CO2, NH2 만들어짐
식물한테 몹시 안좋은 기작임

# 광합성에 영향을 미치는 요인
- 빛 
 광포화점 : 순광합성량이 처음으로 최대가 되는 지점
**보상점** : 호흡량 == 광합성량
총광합성량 = 호흡량 + 순광합성량
분류
    양지식물 : 빛 쌘데서 자라는 식물들로 보상점, 광포화점에 도달하는 빛의 세기가 크고 호흡량도 많음
    음지식물 : 양지식물에 비해 빛이 약한데서 자라는 식물들
- 온도 : 효소에 최적인 온도
- CO2량


* 식물의 종류
# C3
루비스코가 최초 고정을 해서 3-PGA를 만드는 식물
남세균, 원생생물, 일부 식물(적절한 기후에 사는 녀석들)이 여기에 속함

# C4
PEP 카복실레이스가 최초고정을 해서 옥살로 아세트산을 만드는 식물
잎맥의 관다발 주변에 유관속초세포가 발달해있고 그 주변을 해면엽육세포가 감싸고 있는 구조로 돼있음
덥고 건조한데 사는 식물들은 원할 때 기공을 열 수 없는 애로사항이 있음 -> 덜 건조할 때 기공을 열어서 CO2를 들이마심 -> CO2는 엽육세포로 이동함
CO2 + PEP ->(PEP 카복실레이스) 옥살로 아세트산 -> 말산 -> 유관속초세포로 이동 (**NADP**)-> 피루브산, CO2, NADPH
피루브산 (2 ATP)-> PEP
CO2를 말산 형태로 전달하는 일종의 buffer 역할을 한다고 생각하면 될 듯하고 C4 식물들은 켈빈회로가 유관속초세포에만 있음

# CAM
C4식물이랑 비슷한데 좀 더 가버린 놈들 (사막에 사는 선인장같은데서 나타남)
엽육세포에서 말산을 만드는 것까진 같은데 그걸 저녁에 만들고 액포에 저장해놓는다. 그 다음 '엽육세포'에서 CO2, PEP 만들고 암반응(켈빈회로)까지 돌린다.
C4랑 다르게 유관속초세포 발달이 안되어 있음



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